상동 재조합을 통해 염색체 분배

유성생식을 하는 생물에 있어, 반수체의 배우자를 형성하는 감수 분열의 과정은 차세대 게놈을 상속하는 데 필수적이다. 따라서 생물은 감수 분열기에서 상동 재조합을 통해 게놈의 다양성을 담보하는 동시에 키아즈마형성으로 상동 염색체 쌍 사이에 신체 접촉을 초래 여러 염색체 속에서 염색체 분배 조합을 틀리지 않도록하는 구조를 획득했습니다. 이 상동 염색체 쌍을 올바르게 인식하고 분배하는 과정에서 실수가 발생하면 사람의 경우에는 선천성 질환이다.  Down 증후군과 Klinefelter 증후군, 또한 조기 유산을 일으킬 수도 있는 것으로 알려져있다 . 따라서, 상동 재조합을 통해 염색체 분배 제어기구를 분자 수준에서 이해하는 것은 기초 생물학에서는 물론, 의학의 견지에서도 매우 중요한 연구 과제라고 할 수있다.

 

감수 분열에서는 체세포 분열과는 달리, 상동 염색체 사이에 형성된 키아즈마과 코히신 의한 자매 염색 분체의 접착을 통해 상동 염색체 쌍을 물리적으로 결합한다. 그 결과, 감수 제1분열에서는 자매 염색 분체가 아닌 상동 염색체가 양극으로 분배되는 환원적인 염색체 분배가 일어난다.  또한 감수 분열기에는 체세포 분열과 일부 구성 단백질이 옮겨진 코히신이 존재하고 많은 생물종에 볼 수있는 것은 Kleisin 서브 유닛인 Rec8 및 SA 서브 유닛 인 SA3의 발현이다. 분열 효모의 감수 분열에서는 체세포 분열 형 Kleisin 서브 유닛 인 Rad21 및 SA 서브 유닛 인 Psc3가 각각 Rec8 및 Rec11과 거의 대체하고있다. 흥미롭게도, Rec8 및 SA3는 자매 염색 분체의 접착뿐만 아니라 많은 생물에서 시나뿌토네마 복합체의 형성에 필요하다는 것을 보인 다. 분열 효모에서 완전한 시나 복합물은 형성되지 않지만 유사한 염색체의 축 구조 (linear element)가 형성되고,이 형성도 Rec8 및 Rec11에 의존하고 있으며, rec8 변이주 및 rec11 변이주는 상동 쌍 재조합 빈도가 현저하게 저하 2,3) . 이와 같이, 감수 분열에 특이적인 코히신는 상동 재조합에 필요한 염색체의 축 구조의 형성이라는 진화 적으로 보존 된 기능을 가진 것으로 나타 있었지만 그 분자기구는 오랫동안 불명 있었다.

감수 분열기의 자매 염색 분체 사이의 접착은 Rec8 형 코히신 따라 담당한다. 감수 제 1 분열시 자매 염색 분체에서는 1 방향의 결합이 확립되어 키아즈마 의해 결합 된 상동 염색체가 양극으로 분배된다 (환원 형의 염색체 분배). 이어지는 감수 제 2 분열에서는 체세포 분열과 마찬가지로, 자매 염색 분체에서 2 방향의 결합이 확립되어 균등 형의 염색체 분배가 일어난다. 코히신의 Kleisin 서브 유닛 및 SA 서브 유닛은 감수 분열기에 특이적으로 발현하는 Rec8 및 SA3 (분열 효모는 Rec11)이 존재한다. 또한 감수 제 1 분열에서 환원형의 염색체 분배가 일어나는 데 중요한 또 하나의 특징은 자매 염색 분체가 같은 방향에서 뻗은 스핀들 미소관에 의해 1 방향성 결합의 확립 이다. 사카로 미세스 세 레비 시아는 감수 제 1 분열에서 1 방향성 결합의 확립에 필요한 단백질로 카세인 키나아제 1이보고되고 있으며, 분열 효모의 상 동체도 감수 제 1 분열에서 염색체의 분배에 필요하다는 제안 되어 있었지만  그 자세한 내용은 알려지지 않았다. 그래서 분열 효모에서 감수 제 1 분열의 염색체 분배 제어의 카세인 키나아제 1의 기능에 대해 분석했다.